Содержание
- 1. Вспомогательные классификации болезни и их значение
- 2. Болезни, вызываемые цветковыми паразитами
- 3. Общая характеристика, систематика, цикл развития, тип паразитизма и поражения, вызываемые грибами класса Дейтеромицеты
- Отделы бактерий-возбудителей заболеваний растений
- Фитопатогенные бактерии-паразиты растений
- Диагностика бактериальных инфекций растений
- Защита растений от бактериозов
Основной причиной заболевания сельскохозяйственных растений являются возбудители болезней — грибы, бактерии, вирусы, а также некоторые факторы внешней среды — неблагоприятные почвенные условия, низкие или высокие температуры воздуха и почвы и др.
Грибные болезни. Фитопатогенные грибы — возбудители инфекционных болезней растений — относятся к низшим растениям. Они лишены хлорофилла и питаются за счет органических веществ. Вегетативное тело гриба (грибница, мицелий) пронизывает своими тонкими, ветвящимися нитями (гифами) толщу листа или коры и питается соками растения-хозяина.
Грибы распространяются спорами или кусочками грибницы ветром, насекомыми, с каплями дождя и пр. Зимуют споры, уплотненные грибницы-склероции или мицелий. Возбудители гриб-ных болезней попадают на участок с посадочным материалом, почвой, растительными остатками. Заражение происходит через ранки, естественные отверстия (устьица, например) или через кутикулу. Распространение болезней осуществляется с помощью ветра, дождя, насекомых, с зараженными семенами. Для развития грибов нужны высокая относительная влажность воздуха и оптимальная температура от 20 до 28 0 С.
Симптомы заболеваний очень разнообразны, но большинство из них можно свести к следующим основным типам: увядание (фузариоз), пятнистости (аскохитоз, антракноз), образование пустул, похожих на подушечки (стеблевая ржавчина), разрушение отдельных органов (пыльная и твердая головня зерновых культур, пузырчатая головня кукурузы, гнили (мокрая, сухая), образование наростов (кила капусты), мумификация (плодовая гниль), образование мучнистого налета на листьях (мучнистая роса) и др.
В некоторых случаях зараженные растения выделяют опасные токсины, которые, накапливаясь в урожае, могут вызывать отравления человека и животных.
Бактериальные заболевания. Бактерии — возбудители бактериальных заболеваний — одноклеточные организмы, которые размножаются делением клетки. Они, как и грибы, лишены хлорофилла и используют для своего развития готовые питательные вещества. Каждая бактерия состоит из одной клетки микроскопического размера. Бактерии, поражающие растения, в большинстве случаев имеют палочковидную форму. При наступлении неблагоприятных условий могут превращаться в устойчивую к внешним условиям спору. Внешние симптомы растений, пораженных бактериями, проявляются в виде усыхания (черная ножка, сосудистый бактериоз), появление пятен (бурая пятнистость фасоли), гнилей (кольцевая, кагатная). Поражение бактериями сосудистой системы приводит к увяданию растения. Заражение происходит через механические повреждения, устьица. Зимуют бактерии с растительными остатками, в почве или на поверхности семян.
Вирусные болезни. Вирусы — мельчайшие организмы, живут и размножаются лишь в клетках живых организмов. Вызывают у растений нарушения физиологических процессов. Вирусные болезни заносятся главным образом с зараженным посадочным материалом. Передаются от одного растения к другому соком растений. Переносчиками могут быть тли, клещи, клопы. Передача вирусной инфекции происходит также при вегетативном размножении растений (с клубнями, корнеплодами, луковицами, семенами). Заболевшие растения имеют характерные признаки, проявляющиеся в изменении окраски и нормальной формы пораженных органов, появлении некрозов (отмирающих тканей). На листьях появляется мозаичность (пестрая окраска), отмечается деформация (морщинистость), желтушность. К числу наиболее вредоносных относятся вирусные болезни картофеля (морщинистая и крапчатая мозаика), мозаика гороха, пшеницы, сахарной свеклы, табака.
Микоплазменные болезни (карликовость кукурузы, желтуха свеклы, “ведьмины метлы” на деревьях, позеленение лепестков земляники, израстание яблони и др.) вызываются организмами (микоплазмами), имеющими клеточное строение, но при этом клетка не имеет ядра, а клеточную оболочку заменяет мембрана. Болезни передаются путем прививок и насекомых-переносчиков.
Неинфекционные болезнирастений возникают в результате нарушения обмена веществ, главной причиной которого являются неблагоприятные условия роста и развития (недостаток
или избыток элементов питания, влаги, температуры, света). В результате этого растения начинают отставать в росте и ослабевают. Потом ослабленные растения в первую очередь поражаются инфекционными заболеваниями, ухудшается качество урожая.
Наиболее распространенные болезни сельскохозяйственных культур представлены в приложении 6.
Среди болезней, относящихся к карантинным, можно выделить бактериальный ожог плодовых.
1. Вспомогательные классификации болезни и их значение
Современная классификация болезней основана на нескольких принципах. Основной является этиологическая классификация, подразделяющая болезни в зависимости от причин, их вызывающих, на две группы – инфекционные и неинфекционные.
Инфекционные болезни вызывают различные возбудители – патогены. Общий признак инфекционных болезней – их способность передаваться от одного растения к другому. Инфекционные болезни подразделяют на следующие группы:
1 микозы – болезни, вызываемые грибами. Многочисленная группа заболеваний с разнообразной симптоматикой и динамикой развития;
2 бактериозы – болезни, вызываемые бактериями. Бактериозы, как правило, связаны с поражением сосудистой системы, развиваются чаще всего по типу увядания, гнилей;
3 актиномикозы – заболевания, связанные с поражением растений актиномицетами – микроорганизмами, родственными бактериям. Характерный пример – обыкновенная парша картофеля. Распространены значительно реже, чем микозы и бактериозы;
4 вирозы – многочисленная группа болезней, вызываемых вирусами. Развиваются по типу карликовости, деформации, мозаик, желтух. У многолетних растений носят хронический характер;
5 вироидозы – болезни, вызываемые вироидами. Эта группа возбудителей, обнаруженная сравнительно недавно, отличается от вирусов отсутствием белкового компонента, повышенной агрессивностью и вирулентностью. Диагностика часто затруднена. Дают близкую к вирозам симптоматику. Пример вироидоза – готика картофеля;
6 микоплазмозы – возбудителями этой группы болезней являются микоплазмы – прокариоты, не имеющие, в отличие от бактерий, клеточной стенки и способные произвольно изменять форму и толщину, вытягиваясь в достаточно тонкие нити. Благодаря такой способности микоплазмы проходят через бактериальные фильтры и до сравнительно недавнего времени отождествлялись с вирусами;
7 болезни, вызываемые цветковыми паразитами.
Неинфекционные болезни возникают в результате неблагоприятных для растений условий вегетации и не способны передаваться от растения к растению. Классификация различает болезни, вызванные:
8 неблагоприятными метеорологическими условиями – пониженными и повышенными температурами, засухой, переувлажнением, градобитием и т.д.;
9 неблагоприятными почвенными условиями – реакцией среды, наличием токсичных для растений веществ, неоптимальным механическим составом, бесструктурностью и другими отклонениями от оптимума;
10 неблагоприятными условиями минерального питания – заболевания, тесно связанные с почвенными условиями, но выделяемые в отдельную группу в связи со спецификой этиологии и симптоматики. Связаны с голоданием растений в отношении различных элементов и входят в предмет изучения агрохимии;
11 применением пестицидов (ятрогенные). По существу, это инфекционные заболевания, но возникновение их всегда связано с применением пестицидов, причем применением вполне регламентированным, обоснованным и своевременным. Таким образом, инфекция при ятрогенных болезнях является побочным следствием применения пестицидов, косвенно изменяющих условия взаимоотношений растения и патогена;
12 лучевые – вызваны воздействием на растения проникающей радиации;
13 антропогенные – связаны с производственной деятельностью человека (промышленной и сельскохозяйственной), могут иметь химическую (отравления) и механическую (повреждения или раны) природу.
Существует и ряд вспомогательных классификаций, основанных на следующих параметрах:
По степени локализации болезни – местные (локальные) и общие (диффузные). Неинфекционные болезни – как правило, общие; инфекционные – как местные (ржавчины, мучнистые росы), так и общие (головневые, фитофтороз).
По продолжительности развития – острые (протекают в течение одного периода вегетации) и хронические (развиваются в течение нескольких лет, как правило, на многолетних растениях).
По способности поражать растения в определенной фазе развития – болезни всходов, болезни питомников (в садоводстве), болезни взрослых растений.
По поражаемым органам – болезни корней, болезни стеблей, болезни листьев и т.д.
По поражаемым группам культур – болезни хлебных злаков, болезни картофеля, болезни овощных культур, болезни плодовых и т.д.
Если для общей фитопатологии основной является первая (этиологическая) классификация, то для сельскохозяйственной – последняя.
В.А. Чулкиной и др. (1987) предложен принципиально новый подход к классификации болезней по способу передачи и распространения инфекции – эпифитотиологическая классификация. Согласно этой классификации все болезни объединены в четыре группы, каждая из которых включает несколько подгрупп.
1 Почвенные (корневые) инфекции. Ведущее значение в цикле развития возбудителя и заражении растений имеют почва и растительные остатки, где возбудители сохраняются в виде покоящихся структур. Выделяются почвенно-семенные инфекции (кила и черная ножка капусты, рак, порошистая и обыкновенная парша картофеля, корнеед свеклы, белая гниль донца лука и чеснока и др.); почвенно-воздушные (офиоболезная корневая гниль злаков); почвенно-воздушно-семенные (фузариозная и гельминтоспориозная корневая гниль злаков, белая гниль сельскохозяйственных культур, ризоктониоз и фомоз картофеля).
2 Воздушно-капельные (листостебельные) инфекции. Особенность заболеваний – сезонная передача возбудителей воздушными течениями и каплями дождя: воздушные (аэрогенно-пылевые) инфекции (ржавчины, мучнистые росы); капельно-воздушные (септориозы томатов, смородины, груши, антракнозы смородины, малины, винограда и др.); воздушно-семенные (сетчатая пятнистость ячменя, церкоспороз свеклы, угловатая пятнистость огурца и др.); капельно-семенные (аскохитоз гороха, септориоз злаков, пероноспорозы, бактериальный рак томатов и др.).
3 Семенные (матрикально-дочерние) инфекции. Особенность возбудителей – прямая их передача от маточных растений к дочерним через посевной и посадочный материал: типичные семенные инфекции (пыльная головня пшеницы, ячменя, овса, кукурузы и сорго, головня проса); контактно-семенные (твердая головня пшеницы, ячменя, ржи, овса).
4 Трансмиссивные инфекции. Особенность – сезонный характер передачи переносчиками, в основном вирусные инфекции: типичные трансмиссивные инфекции (русская мозаика, закукливание злаков, столбур томатов и картофеля, обыкновенная мозаика гороха, филлодия клевера, махровость смородины и др.); трансмиссивно-семенные (мозаика лука, капусты, полосчатая мозаика картофеля, желтуха свеклы и др.); трансмиссивно-контактные (бронзовость томатов, полосатая мозаика злаков, шарка, или оспа, слив); трансмиссивно-контактно-семенные (карликовая мозаика кукурузы, мозаика свеклы, мозаичное закручивание листьев картофеля).
Данная классификация имеет несомненное теоретическое и практическое значение, поскольку, с одной стороны, приводит в систему все многообразие путей распространения первичной и вторичной инфекции, с другой – позволяет сопоставить заболевания, не всегда имеющие общую этиологию, по степени опасности массовых вспышек.
2. Болезни, вызываемые цветковыми паразитами
Корневые полупаразиты
Типичным представителем корневых полупаразитов является иван-да-марья (Melampyrum nemorosum) – широко известное растение из семейства норичниковых, часто встречающееся на опушках леса и лесных полянах. Корни иван-да-марьи снабжены особыми присосками, которые присасываются к корням других растений, в основном древесных пород и кустарников, и таким способом извлекают из растения-хозяина растворы минеральных питательных веществ. Другие представители семейства норичниковых (погремок – Rhinanthus major, очанка – Euphrasia officinalis мытник – Pedicularis palustris) являются вредными полупаразитами луговых трав. Они отрицательно влияют на густоту и высоту травостоя, снижают качество сена.
Стволовые полупаразиты
Среди стволовых полупаразитов наибольшее хозяйственное значение имеет омела белая (Viscum album) – растение из семейства ремнецветниковых. Омела поражает плодовые Культуры (яблоню, грушу), многие лиственные и хвойные породы.
Вред, причиняемый омелой, очень велик. Паразит отнимает у растения-хозяина большое количество воды, а также азота, фосфора, калия и других зольных элементов. Вследствие этого деревья, в сильной степени пораженные омелой, плохо растут, слабо плодоносят, частично или полностью усыхают. Кроме того, стволы, пораженные омелой, обесцениваются с технической точки зрения.
К семейству Loranthaceae относятся также можжевеловая омела и ремнецветник. Можжевеловая омела, или можжевелоядник (Arceuthobium oxycedri), поражает различные виды можжевельника. Растения можжевелоядника имеют вид небольших кустиков с разветвленными побегами и мелкими чешуйчатыми листьями. Обильное ветвление делает эти кустики похожими на ведьмины метлы.
Корневые паразиты
Среди абсолютных корневых паразитов важнейшее место занимают заразихи, паразитирующие на многих культурных растениях. Все они относятся к семейству заразиховые, роду Ofobanche. Большинство видов заразих – однолетние растения с мясистыми незелеными стеблями, которые покрыты чешуевидными листьями. Нижняя часть стебля утолщена. В колосовидных соцветиям заразихи созревает огромное количество мельчайших семян, способных в течение нескольких лет сохраняться в почте.
Под действием корневых выделений растения-хозяина семена заразихи прорастают и проростки их прикрепляются к корням питающего растения. Прикрепившись, проросток образует вздутую первичную почку, от которой в глубь корня отходят присоски, а затем развивается надземный цветоносный стебель.
Наиболее вредоносны такие виды заразихи, как подсолнечная – Orobanche cumana, ветвистая – Orobanche ramosa, египетская – О. aegypthiaca, желтая (люцерновая) – О. lutea. Они различаются по морфологическим признакам и по специализации.
Особенно широкая специализация характерна для трех первых видов. Подсолнечная заразиха, например, паразитирует на подсолнечнике, томате и многих других растениях; ветвистая заразиха поражает коноплю, табак, тыквенные, капусту, томат и другие растения из разных ботанических семейств; желтая заразиха отличается более узкой специализацией – она паразитирует на (бобовых растениях, в основном на люцерне.
Некоторые виды заразих (например, подсолнечная) образуют на корнях одного растения десятки цветоносных стеблей. Отнимая у своего хозяина воду и питательные вещества, заразихи сильно истощают пораженные растения и даже могут вызвать их гибель. При значительной зараженности полей резко снижается урожай сельскохозяйственных культур. Особенно ощутимый вред заразихи причиняют в засушливые годы.
Стеблевые паразиты
Из паразитов этой группы наиболее широко распространены повилики (семейство повиликовые, род Cuscuta). Это бесхлорофилльные растения, не имеющие ни корней, ни настоящих листьев. Тонкие, иногда ветвящиеся стебли повилики обвиваются вокруг стеблей растения-хозяина, прочно прикрепляются к ним с помощью присосков (гаусториев) и извлекают из сосудов пораженного растения воду, минеральные и органические вещества.
Вред, наносимый повиликами, исключительно велик. Различные виды повилик паразитируют на ценных технических и плодово-ягодных культурах, многолетних травах, а также многих древесных породах, кустарниках, особенно в полезащитных насаждениях, питомниках и парках. Кроме того, повилики могут служить переносчиками вирусных болезней растений. Большинство из них обладает широкой специализацией.
3. Общая характеристика, систематика, цикл развития, тип паразитизма и поражения, вызываемые грибами класса Дейтеромицеты
К этому классу отнесены высшие грибы, имеющие только бесполое, конидиальное спороношение. Сюда входят виды, утратившие способность к образованию сумок или базидий, а также грибы, у которых высшие формы спороношения (сумчатое, базидиальное) не известны. У многих фитопатогенных видов несовершенных грибов найдены соответствующие половые спороношения. Однако некоторые из этих грибов числятся в классе несовершенных, поскольку конидиальная стадия у них играет ведущую роль, а сумчатая встречается редко или не имеет значения в развитии гриба и вызываемых им заболеваний. Класс включает около 25 тыс. видов, разнообразных по строению, образу жизни и характеру поражения растений. По типу конидиального спороношения (рис. 1) класс делится на три порядка: гифомицеты, или гифальные (Hyphoraycetales), меланкониевые (Melanconiales) и сферопсидные, или пикнидиальные (Sphaeropsidales).
Порядок гифомицеты (Нурhomycetales). Это самый большой порядок несовершенных грибов. Конидиеносцы с конидиями развиваются прямо на мицелии или на стромах и выходят на поверхность субстрата одиночно или пучками – коремиями, поэтому спороношение имеет вид порошащего налета. Гифомицеты отличаются исключительным разнообразием формы, строения и окраски конидиеносцев и конидий. Эти особенности лежат в основе деления порядка на роды и виды.
В научной систематике бактерий, вызывающих болезни растений, выделяют истинные бактерии, актиномицеты и фитоплазмы. Отличительная особенность актиномицетов – способность формировать разветвленный мицелий. Фитоплазмы характеризуются потерей постоянной формы ввиду отсутствия клеточной стенки. Патогенные бактерии, поражающие растения, бывают всеядными и специализирующимися на одной либо нескольких культурах.
Бактерии (Дробянки) являются прокариотами — одноклеточными безъядерными микроорганизмами с осмотическим типом питания. Фитопатогенные бактерии относятся к четырем отделам (филам): Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Tenericutes, которые, в свою очередь, делятся на порядки, семейства, роды. Большинство бактерий имеют тройные латинские названия, указывающие на род, вид и патовар (pv.) или подвид (subsp.). Для фитоплазм приняты английские названия. Ранее была принята классификация Берджи, по которой бактерии разделяли на систематические группы в основном в зависимости от окраски по Граму, подвижности, симптоматике и кругу растений-хозяев, отношению к кислороду, ферментативных и ряда других свойств. В настоящее время классификация во многом базируется также на генетических особенностях, выявляемых молекулярными методами.
Отделы бактерий-возбудителей заболеваний растений
В отделе Proteobacteria — гетерогенной по морфологическим, физиологическим и биохимическим свойствам группе грамотрицательных болезнетворных бактерий растений — в порядке Xanthomonadales (подвижные монотрихи и лофотрихи) находятся роды Pseudomonas и Xanthomonas, вызывающие обычно некрозы, например, при угловатой пятнистости листьев огурца — P. syringae pv. lachrymans, черном бактериозе пшеницы — X. translucens pv. translucens.
Сопутствующими симптомами могут быть увядание, язвы, редко опухоли. Бактерии рода Agrobacterium (A. tumefaciens) из порядка Rhizobiales (подвижные, с единичными жгутиками) обитают в почве, заражают корни или подземные части растений, вызывая образование опухолей, например при раке свеклы, корневом раке саженцев плодовых культур. Наиболее известные патогены порядка Eubacteriales (подвижные перитрихи) объединены в роды Erwinia, Pectobacterium, Dickeya.
Первый вызывает некрозы (ожог плодовых — Е. amylovora), второй и третий — мокрые гнили (слизистый бактериоз капусты — P. carotovorum subsp. carotovorum), черная ножка картофеля — P. atrosepticum и D. solani).
В порядке Burkholderiales (подвижные, с единичными жгутиками) к числу наиболее вредоносных относятся возбудитель бактериоза лука и чеснока Burkholderia cepacia и объект внешнего карантина Ralstonia solanacearum — возбудитель бурой гнили картофеля и южного увядания пасленовых культур.
К отделу Actinohacteria, грамположительным неспорообразующим неподвижным бактериям, относятся виды рода Clavibacter. У растений они вызывают главным образом сосудистые бактериозы: кольцевую гниль картофеля — С. michiganensis subsp. sepedonicus, бактериальный рак томата — С. michiganensis subsp. michiganensis. К этому же отделу бактерий — возбудителей заболеваний растений относятся актиномицеты. Болезни растений вызывают виды рода Streptomyces (возбудитель обыкновенной парши картофеля — S. scabies).
К отделу Firmicutes — спорообразующие грамположительные подвижные бактерии — относятся виды рода Bacillus, вызывающие бактериальную пятнистость листьев свеклы — В. pumilus, гнили картофеля, яблок — В. megathericum.
К отделу Tenericutes относятся фитоплазмы (микоплазмы), отличающиеся высокой приспособленностью к растению-хозяину, малым размером генома (530-1350 kb) и отсутствием плотной клеточной стенки. Фитопатогены выделены в отдельный род Candidatus Phytoplasma на основании идентичности нуклеотидной последовательности ДНК гена 16S рРНК, составляющей не менее 97,5%.
Фитопатогенные бактерии-паразиты растений
Фитопатогенные бактерии являются факультативными паразитами растений. Фитопатогенные бактерии палочковидной формы (0,5-1,5 х 0,3-0,6 мкм), их клеточная стенка во влажных условиях разбухает, ослизняется и защищает клетку от внешних воздействий. На особенностях строения клеточной стенки бактерий основан важный метод их идентификации — окраска по Граму. Почти все фитопатогенные бактерии — грамотрицательные, а виды родов Clavibacter, Streptomyces и Bacillus относятся к грамположительным. Большинство фитопатогенных бактерий подвижны благодаря наличию полярных жгутиков, реже встречается их перитрихиальное расположение. К клеточной стенке плотно прилегает цитоплазматическая мембрана, состоящая из двойного слоя липидов и белка. Она играет роль осмотического барьера бактериальной клетки. Под цитоплазматической мембраной находится цитоплазма, содержащая внутренние структуры бактериальной клетки (нуклеоид, мезосомы, рибосомы и др.).
Размножение бактерий, вызывающих заболевания растений, происходит простым делением клетки на две части примерно через каждые 20-30 мин, что обеспечивает потенциальную возможность быстрой колонизации растений. Особое значение для проникновения бактерий в растения и их размножения имеют повышенная температура и высокая влажность воздуха или наличие капельно-жидкой влаги на поверхности растения. Бактериям, как и всем живым организмам, свойственна изменчивость. У них постоянно возникают формы с новыми признаками, в т. ч. и патогенными, в результате мутаций, рекомбинаций и горизонтального переноса наследственной информации: трансформации (поглощения ДНК бактерий другого штамма и включения в геном), трансдукции (при помощи бактериофага — вируса бактерии) и конъюгации (передача наследственного фактора из одной клетки в другую).
Патогенные свойства бактерий связаны с активностью их ферментов и токсинов. Большинство фитопатогенных бактерий содержат ферменты, растворяющие срединные пластинки клеточной ткани — пектиназы, протопектиназы, полигалактуроназы. Выделяемые бактериями токсины, воздействуя на растение, нарушают его ферментативные системы и вызывают отмирание или увядание пораженных тканей и органов.
При диффузном, или системном, типе заболевания бактерии проникают в сосудистую систему (сосудистый бактериоз капусты), а при местном, или локальном, — поражается паренхимная ткань отдельных органов (рак свеклы). Часто встречается смешанный диффузно-паренхиматозный тип поражения растений (бактериальный рак томата).
К основным симптомам бактериальных болезней растений относятся некроз (угловатая пятнистость листьев огурца), хлороз (сосудистый бактериоз капусты), гниль, обычно мокрая, с резким запахом (слизистый бактериоз капусты), опухоли (рак винограда) и увядание (бактериальный вилт гвоздики). Хлорозы при бактериозах часто наблюдаются на ранних стадиях заболевания или образуются вокруг некрозов. При высокой влажности воздуха на пораженных бактериями частях появляются капли жидкости или слизи — экссудат, содержащий огромное количество бактериальных клеток. Основной путь проникновения бактерий в растения — через механические повреждения либо через естественные отверстия: устьица, гидатоды, чечевички и цветки. Бактерии передаются от растения к растению ветром, водой, насекомыми, человеком, с орудиями труда, а также при контакте растений. Переносчиками бактерий на далекие расстояния могут быть птицы (бактериальный ожог плодовых).
Сохраняются бактерии в зараженных семенах, многолетних растениях, посадочном материале, в растительных остатках (до полной их минерализации), реже в почве (Agrobacterium tumefaciens, Ralstonia solanacearum) и в теле насекомых (Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum).
Актиномицеты по современной систематике также относятся к бактериям. Они являются важными почвообразователями, могут быть продуцентами антибиотиков, некоторые из них являются факультативными паразитами растений (род Streptomyces). Их клеточная стенка имеет опорный внутренний слой, который придает им определенную форму. В отличие от других бактерий вегетативное тело актиномицетов представлено ветвящимися, лучисто разрастающимися во все стороны тонкими гифами, совокупность которых называют, как и у грибов, мицелием. Размножаются актиномицеты участками мицелия или спорами, образующимися на спороносцах. Актиномицеты преимущественно сохраняются в почве, передаются чаще контактно и неспецифическими переносчиками. Из вызываемых ими болезней наиболее вредоносна обыкновенная парша картофеля и поясковая парша свеклы. Методы диагностики и защиты растений сходны с используемыми для бактериозов.
Фитоплазмы (класс Mollicutes) также относятся к царству Бактерий. Были открыты в 1967 году в Японии. В их систематике происходят значительные изменения, не завершившиеся к настоящему времени. Это мелкие полиморфные бактерии, окруженные трехслойной мембраной, имеющие сферическую, эллипсоидную или неправильную форму размером 25-1000 нм. В отличие от вирусов и вироидов фитоплазмы содержат два типа нуклеиновых кислот — ДНК и РНК. Концентрируются в элементах флоэмы и цитоплазме клеток.
Ряд болезней, ранее считавшихся вирусными, в настоящее время относят к фитоплазменным. По вызываемым симптомам и воздействию на растения фитоплазмы имеют много общих признаков с вирусами, также являясь облигатными паразитами. При фитоплазмозах нарушаются рост и развитие растений, наблюдается карликовость, хлорозы и мозаика, деформации в виде усиленного побегообразования («ведьмины метлы»). Другие характерные проявления фитоплазменных болезней — патологические изменение строения цветков и плодов, преобразование генеративных органов в вегетативные, угнетение роста и при сильном поражении — гибель растений. Выявлено более 100 фитоплазменных заболеваний.
Наиболее вредоносные из них: столбур пасленовых, желтуха астр, «ведьмина метла» картофеля, «ведьмина метла» люцерны, израстание малины, филлодии клевера, желтуха шелковицы и др. Многие возбудители имеют широкую специализацию, например, возбудитель столбура пасленовых поражает растения этого семейства, а также сорные растения других семейств, например вьюнок, молочай, бодяк.
Переносчиками фитоплазм служат в основном цикадки, листоблошки, трипсы и клещи, в организме которых патогены могут размножаться и сохраняться. Фитоплазмы также могут сохраняться в живых тканях растений: в клубнях, корнеплодах, луковицах, корнях, корневищах, многолетних растениях. В семенах не сохраняются.
Определяют фитоплазмозы и их возбудителей по внешним признакам, реакции на антибиотики тетрациклинового ряда, с помощью электронной микроскопии, растений-индикаторов (барвинка розового Catharanthus roseus), серологическим и молекулярно-генетическими методами (ПЦР и ДНК-зонды). Для единичных фитоплазм применим микробиологический метод с использованием искусственной питательной среды сложного состава.
Диагностика бактериальных инфекций растений
Симптомы некоторых бактериозов (мокрые, с запахом гнили, наросты и др.) настолько характерны, что по ним можно определить заболевание. Если же внешнего осмотра недостаточно, то необходимо провести более детальный анализ пораженных растений. Диагностическим признаком бактериозов является появление на поверхности пораженных растений во влажных условиях экссудата. Для его стимулирования часто используют влажную камеру.
Микроскопический анализ часто сочетают с использованием справочников-определителей, описывающих размеры, морфологические особенности бактерий. Проведение окрашивания (например по Граму) облегчает распознавание бактериальных клеток в ткани растения-хозяина.
Микробиологический метод диагностики бактериальных заболеваний растений заключается в изоляции возбудителя из пораженных тканей на искусственные питательные среды. Бактерии образуют слизистые колонии белой, желтоватой, реже оранжевой или красной окраски, круглой формы с ровными краями и гладкой поверхностью. Необходимо устанавливать патогенность изолятов бактерий триадой Коха, которая включает три основных этапа: выделение возбудителя, заражение растения и снова выделение возбудителя в чистую культуру на питательной среде.
Серологический метод основан на том, что иммунный аппарат теплокровного животного в ответ на введение чужеродного белка (антигена) вырабатывает специфичные к этому белку антитела, с образованием осадка — «серума». Обработанная сыворотка крови животного, которому был введен антиген, служит диагностическим реактивом для обнаружения этого или близкородственного ему белка вируса в клеточном соке исследуемого растения. Разработано несколько модификаций метода; наиболее распространенной, высокочувствительной, позволяющей получать даже количественные оценки, является иммуноферментный анализ (ИФА), основанный на связывании антител (или антигенов) определенными метками — ферментами и проводимый на микроплатах из полимерных материалов с последующей визуализацией результатов на спектрофотометре. Кроме ИФА используют реакцию иммунофлуоресценции. Отличие серологической диагностики бактерий от диагностики вирусов и сложность анализа состоят в том, что у бактериальной клетки имеются не только белки, специфичные для вида, но и белки, общие для рода и семейства бактерий.
Молекулярный метод диагностики бактериальных инфекций растений основан на расшифровке геномов организмов. Наиболее распространенным методом является полимеразная цепная реакция (ПЦР), при которой происходит амплификация (умножение) видоспецифичных последовательностей ДНК. Продукт реакции обнаруживают с помощью электрофореза в агарозном геле или по флуоресценции специального красителя. Для уточнения диагноза в последние годы используется метод расшифровки нуклеотидной последовательности ДНК (секвенирования) специфичных фрагментов ДНК бактерии.
Защита растений от бактериозов
Для подавления источников инфекции в почве в севообороте исключают на несколько лет поражаемые культуры, проводят борьбу с сорняками-резерваторами. Для ускорения минерализации зараженных растительных остатков их запахивают, обрабатывают специальными препаратами.
Применяют гидротермическую обработку семян и посадочного материала (погружение в воду с температурой 50 °С), протравливание их химическими препаратами (ТМТД, ТМТД плюс), биопрепаратами (фитолавин, планриз). Используют устойчивые сорта. Необходимо выращивать здоровый посадочный материал, который получают при помощи культуры меристемной ткани, термотерапии. Для защиты растений от бактериозов используют биопрепараты на основе антагонистических штаммов бактерий (планриз, бактофит, гамаир), антибиотиков или бактериофагов. Меры защиты от фитоплазм аналогичны тем, которые применяют для борьбы с вирусами и вироидами, с которыми они во многом сходны по патогенезу и инфекционному циклу.